Estrés: conceptos básicos y su relación con el bienestar animal (Parte I)

Los mecanismos de los que disponen los mamíferos para hacer frente
a los estímulos de calor y frío, están regulados por fibras simpáticas
colinérgicas y por fibras simpáticas adrenérgicas.

Escribe:

Claudio Ruiz Lang
Departamento de Producción Agrícola y Animal – UAM – México
langru06@gmail.com

Introducción

En este capítulo se abordan el sistema nervioso autónomo (SNA), el sistema endocrino, como reguladores de la homeocinesis. Además se revisan los conceptos de estrés, euestrés y distrés y el papel del sistema proopiomelanocortina (POMC) como generador de endorfinas. Para entender correctamente el papel del SNA en el bienestar animal, es preciso revisar el papel que tienen los sistemas simpático y parasimpático en las subetapas de la etapa de alarma que son choque y contrachoque. En el choque predomina el sistema simpático, es decir, hay una simpaticotonía y en el contrachoque predomina el sistema parasimpático, es decir, hay una vagotonía.

Desarrollo

• El sistema nervioso autónomo y el bienestar animal. El término Sistema Nervioso Autónomo (SNA) fue acuñado por Langley (principios del siglo XX), para distinguir la porción del sistema nervioso, que no está bajo el control voluntario y que funciona como un sistema eferente (motor), transmitiendo señales de control a todo el organismo, con excepción del músculo estriado.

El concepto simpático del griego synpatein, fue acuñado por J. B. Winslow (1669- 1760) significa sufrir con, es decir, que ante situaciones de emergencia, este sistema se solidariza con el individuo, lo acompaña, es empático. Existe una oposición dialéctica entre el Sistema Simpático y el Sistema Parasimpático como se observa en el Cuadro 1.

Los efectos generales de los Sistemas Simpático y Parasimpático se expresan en el metabolismo, la energía, la termorregulación en el ciclo sueño vigilia y en las etapas del síndrome general de adaptación, como se observa en el Cuadro 2.

El SNA compuesto por el simpático que es un sistema complejo y que responde a situaciones de peligro tanto real como imaginario. En tanto el sistema parasimpático es un sistema sencillo que se encarga de los procesos de mantenimiento (Duval & Rabia, 2010). El SNA tiene un papel muy importante en
el equilibrio dinámico del organismo como se explica a continuación.

En el balance térmico, la regulación de la temperatura es un mecanismo que se
adquiere con la evolución, ya que solo las aves y los mamíferos (homeotermos o endotermos), tienen la capacidad de generar respuestas fisiológicas ante el frío y el calor.

Los vertebrados situados por debajo de ellos se denominan poiquilotermos o exotermos, ya que su temperatura varía directamente con la temperatura ambiental y carecen de mecanismos termorreguladores. Las aves se encuentran en desventaja con respecto a la mayoría de los mamíferos, ya que carecen de glándulas sudoríparas, por lo que la pérdida calórica la realizan principalmente por vía respiratoria durante la espiración (polipnea térmica). En el caso de los mamíferos existen especies con gran capacidad de pérdida calórica (ser humano, caballo) y especies con limitada o nula capacidad de sudoración (el perro y cerdo poseen muy escasas glándulas sudoríparas y los roedores carecen de ellas).

En los seres humanos, además de la sudoración colinérgica para la pérdida de calor, existe un tipo de sudoración adrenérgica en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Este tipo de sudoración se presenta ante situaciones de peligro (Gómez-González & Escobar, 2006). Los mecanismos de los que disponen los mamíferos para hacer frente a los estímulos de calor y frío, están regulados por fibras simpáticas colinérgicas (sudoración) y por fibras simpáticas adrenérgicas como en el caso de la piloerección, la vasoconstricción
y la vasodilatación. Como se mencionó, los roedores carecen de glándulas sudoríparas, por lo que en el caso de las especies que viven en zonas desérticas tienden a presentar hábitos nocturnos para evitar el calor diurno. Una conducta termorreguladora importante en estos mamíferos es el humectar su cuerpo con saliva para favorecer el enfriamiento evaporativo.

Algunos roedores y otros mamíferos de mayor talla hibernan como mecanismo de aletargamiento que favorece la conservación de energía, este comportamiento se presenta no solo en invierno sino también en verano en regiones tórridas, a lo que se le denomina estivación o estivamiento. Dado que muy pocos mamíferos migran buscando mejores condiciones climáticas, tienen que recurrir al mecanismo de hibernación o estivamiento. En el caso de las aves la mayoría de ellas migran debido a la gran capacidad de movilidad.

El balance circulatorio tiene un papel fundamental en la redistribución de la sangre, fenómeno fisiológico muy importante en situaciones de estrés y de mayor actividad física (predominio simpático) y durante los procesos digestivos (predominio parasimpático). También son importantes las respuestas vasomotoras de tipo termorregulador. En el caso del corazón, el simpático
produce taquicardia, o sea, un aumento de la frecuencia cardíaca, por su parte el
parasimpático produce el efecto opuesto, una bradicardia. A nivel circulatorio los vasos sanguíneos poseen simultáneamente receptores alfa y beta adrenérgicos que regulan la luz de los mismos y que permiten el reacomodo sanguíneo de manera muy rápida.

En cuanto a la microcirculación, si hubiera una situación de emergencia, esta disminuye por un efecto alfa en vasos periféricos, ya que como es lógico el organismo necesita provocar una hipervolemia (aumento del volumen sanguíneo), para hacer más eficiente el transporte de oxígeno y glucosa a todos los tejidos del organismo (Navarro, 2002).

En el balance respiratorio la frecuencia respiratoria se incrementa en ritmo y profundidad (polipnea e hiperpnea respectivamente) en caso de ejercicio y de exposición al calor (polipnea térmica) por efecto del simpático. Sí el individuo se encuentre en reposo predomina el parasimpático y la respiración es pausada y superficial (eupnea). Los bronquios reciben inervación del simpático por medio de receptores beta 2 la cual produce broncodilatación y del parasimpático que produce broncoconstricción.

El SNA también participa de manera importante en el balance ácido-base a través de los quimiorreceptores y los ajustes en la frecuencia respiratoria. Esta es una de las regulaciones más complejas del organismo, la cual también responde, al igual que otras regulaciones, a una lógica dialéctica. Es importante mantener los niveles adecuados de ácidos y bases en una relación 1/20 con lo que la reserva alcalina siempre está lista para compensar las desviaciones ácidas tan frecuentes en la vida cotidiana de los seres vivos (ejercicio, procesos digestivos, respiración, etc), el organismo cuenta con los pares amortiguadores sanguíneos, además, de los mecanismos de compensación renal y respiratoria como pares dialécticos listos para efectuar las compensaciones necesarias. Por lo que toca al balance ácido-base, en el caso de un predominio simpático (ejercicio o estrés) el pH tenderá a ser menos alcalino, pues el aumento de dióxido de carbono acidifica la sangre.

En el balance hidromineral el nefrón que es la unidad funcional del riñón, recibe inervación solamente de fibras simpáticas a nivel de las arteriolas aferentes en las cuales produce vasoconstricción para disminuir el volumen de filtrado glomerular. Lo anterior con el fin de retener líquidos e incrementar el volumen sanguíneo y aumentar la presión arterial en casos de emergencia o deshidratación, hemorragia, entre otros.

El control nervioso de la vejiga en los mamíferos se realiza por tres tipos de fibra nerviosa, las fibras simpáticas relajan las paredes y contraen al esfínter interno e la vejiga lo que favorece su llenado.

Las fibras sacras parasimpáticas inervan las mismas estructuras citadas y producen el efecto contrario, es decir la contracción del músculo detrusor (capa muscular de la vejiga) y la relajación del esfínter interno lo que produce el vaciado de la vejiga, mecanismo fisiológico denominado micción. El esfínter externo de la vejiga es inervado por fibras sacras somáticas que provocan la relajación del mismo y permiten la regulación voluntaria de la micción en los mamíferos (Navarro, 2002).

Los procesos digestivos (salivación, relajación de los esfínteres, peristaltismo, defecación, etc) son promovidos por el parasimpático. Asimismo, los procesos
de asimilación y almacenamiento de los nutrientes también son regulados por
este sistema, por ejemplo la glucogénesis es regulada por medio de la secreción de insulina de las células beta, de los islotes de Langerhans del páncreas a través de fibras parasimpáticas.

Los procesos opuestos de glucogenólisis hepática y muscular son obviamente promovidos por el simpático para disponer de energía en momentos de peligro o de mayor actividad física. En los procesos reproductivos predomina el parasimpático durante el coito provocando el proceso de erección en el macho como proceso localizado y relativamente prolongado en la mayoría de las especies.

La eyaculación es un proceso regulado por el simpático, y lógicamente es breve e intenso en casi todas las especies. La conducta reproductiva de los mamíferos domésticos puede estar influenciada por los niveles hormonales circulantes, su manifestación está gobernada por circuitos neurológicos del encéfalo y de la médula espinal. Sin embargo, los mediadores neurales que participan en el comportamiento sexual son diferentes en ambos sexos, presentan una mayor intervención en el macho que en la hembra. Por ejemplo, los patrones copulatorios del macho se controlan por vías complejas del sistema nervioso autónomo, de tal manera que la erección comprende contracciones musculares y coordinación cortical enviada principalmente por los nervios autónomos sacros del parasimpático, como respuesta localizada, de relativa duración, lo cual es característico de este sistema (Campos & Jaramillo, 2008).

La fisiología de las glándulas sexuales accesorias que participan en la eyaculación está regulada por el simpático, siendo esta una respuesta que va acompañada por modificaciones tales como incremento de la frecuencia cardíaca, de la frecuencia respiratoria, de la presión arterial, entre otras; como es lógico en un proceso fisiológico promovido por el simpático, ya que el simpático presenta respuestas generalizadas e intensas.

En la hembra el parasimpático favorece la lubricación vaginal durante el coito y al final de este el simpático produce un peristaltismo inverso que facilita la migración de los espermatozoides hacia las trompas de Falopio. El balance del organismo se logra por la intervención de distintos aparatos, por ejemplo, el aparato circulatorio que distribuye la sangre, el aparato digestivo que efectúa el abastecimiento de sustancias nutritivas, el aparato respiratorio que aporta una composición óptima de gases y el aparato urinario con la eliminación de desechos.

Las funciones de regulación de los órganos internos dependen en primer lugar del SNA y son procesos que escapan al control voluntario. La mayor parte de las funciones del autónomo pasan desapercibidas, pero ante situaciones de peligro, sus efectos son muy evidentes; como son, el incremento de la frecuencia cardíaca, la palidez cutánea y las variaciones en el diámetro de la pupila (Gómez-González & Escobar, 2002).

El SNA es la porción del sistema nervioso que regula las funciones de las vísceras. En otras palabras, es un sistema efector que dirige el comportamiento del músculo liso, del músculo cardí-aco y las funciones glandulares. Aunque este sistema se denomine autónomo, por no tener control directo de la voluntad, sus acciones pueden ser influenciadas de manera más o menos directa por centros superiores del sistema nervioso central (hipotálamo y tallo cerebral). De acuerdo a las diferencias anatómicas, neuroquímicas y funcionales, del SNA se pueden diferenciar dos sistemas principales, el sistema simpático u ortosimpático y el sistema parasimpático. Existe también un tercer sistema, el entérico, cuya función es la regulación del intestino.

Las funciones del SNA están dirigidas a mantener la homeocinesis del medio interno. Lo anterior se logra por las influencias, principalmente de tipo antagonista que los dos sistemas (simpático y parasimpático) ejercen sobre las diversas funciones de los distintos órganos y aparatos del cuerpo. Es importante resaltar que no todos los órganos reciben inervación parasimpática; tal es el caso de las glándulas sudoríparas, de los músculos piloerectores y de la gran mayoría de los vasos sanguíneos. El mecanismo básico del SNA son los arcos reflejos viscerales que en su organización general presentan similitudes con los arcos reflejos somáticos que regulan la actividad de los músculos esqueléticos. De tal manera que, la información sensitiva (visceral) es captada por los receptores (interoceptores), de ahí llega a los centros del sistema nervioso central (tronco encefálico y médula espinal), de donde salen los impulsos eferentes que llegan a los órganos efectores a través de las fibras motoras del SNA.

En el sistema simpático, las fibras mielínicas preganglionares (fibras de tipo B) salen de la médula espinal por las raíces ventrales junto a los axónes de las motoneuronas somáticas. Los ganglios del sistema simpático están dispuestos en forma ordenada y bilateral, en posición anterolateral con respecto a los cuerpos de las vértebras torácicas y lumbares, por esta disposición se denominan cadena ganglionar simpática.

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